Blätter


Die unpaarig gefiederten Walnussblätter sind wechselständig am Trieb angeordnet, 20 bis 40 cm lang und beim Zerreiben stark würzig riechend. Sie treiben verhältnismäßig spät, im Mai bis Juni, aus und verlieren ihre rötlich-braune Färbung erst langsam. Ein Blatt besteht aus etwa 5 bis 9 (am häufigsten sind 7) Fiederblättchen, deren Form als elliptisch bis oval-länglich beschrieben werden kann; sie werden 6 bis 15 cm lang und 2 bis 6 cm breit, wobei das Endfiederblatt am größten ist (ERBECK et al. 2002). Sie sind fast ganzrandig, oberseitig komplett kahl und unterseits achselbärtig. Die Stellung der Fiedern ist streng gegenständig, deren Struktur grob und ledrig. Beim herbstlichen Blattfall lösen sich zuerst die seitlichen Blättchen, als letztes wird das Endfiederblättchen mit Spindel abgeworfen (BARTELS 1993).





Abb.3 Fiederblätter des Walnussbaumes
(Mit freundlicher Genehmigung von Prof. A. Roloff)


Triebe


Das Triebwachstum ist monopodial. Die Triebe sind präformiert, also bereits vollständig in den Knospen angelegt und können ohne weitere Organbildung nach einer kürzeren oder längeren Pause ausgebildet werden. Überdies sind sie dick, unbehaart und grünlich-braun. Ältere unterscheiden sich farblich: Sie sind glänzend braun mit quer gefächertem Mark (BARTELS 1993).


Knospen


Die Endknospen sind deutlich größer und kräftiger entwickelt als die Seitenknospen, im Winter variieren deren Formen zwischen kugelrund über kuppelförmig bis eiförmig, die Farben differieren zwischen grünbraun und graugrün, haben aber immer eine filzige Behaarung.




Abb.4 Knospen
(Mit freundlicher Genehmigung von J. Benning)


Länge und Dicke der Knospen belaufen sich auf etwa 6 mm. An der wachsenden Spitze des Triebes, dem Vegetationskegel oder Apex, sind sie stumpf und durch zwei Paare behaarter Außenschuppen, welche die oberen Übergangsblätter des Vorjahrestriebes sind und eine rudimentäre Blattfläche aufweisen, geschützt (SCHÜTT et al. 1995). Nach der Knospenentfaltung sieht man am Grunde des jungen Triebes die neu gebildeten, unteren Übergangsblätter (BARTELS 1993). Die kleineren, seitlichen Triebknospen sind schwächer ausgebildet, kugelig, dunkler und nicht so deutlich behaart wie die Endknospen. Außerdem sind sie über den großen, wappenförmigen Blattnarben, mit ein bis zwei Beiknospen in den Blattachseln, spiralig angeordnet (ERLBECK et al. 2002).





Abb.5 Blattnarbe


Blüten


In der Regel blühen die Bäume im Frühsommer, wobei die männlichen circa 4 Wochen vor den weiblichen Blüten erscheinen. Im Alter von 15 - 20 Jahren tritt zum ersten Mal die Blüte ein. Walnussbäume sind windblütig, das bedeutet, dass die nicht klebrigen Pollenkörner vom Wind auf die Narben der Fruchtknoten übertragen werden. Die Blüten sind monözisch und somit nach Geschlecht voneinander getrennt, aber am selben Baum zu finden (SCHÜTT et al. 1995).





Abb.6 Männliche und weibliche Blüten
(Mit freundlicher Genehmigung von L. Michels)


Eine Besonderheit der Juglandaceae-Blüten (♂ und ♀) ist, dass das Deck- bzw. Tragblatt sowie die zwei Vorblätter ziemlich weit zur Blüte hin eingerückt und mit ihr verwachsen sind, so dass diese Organe als Teile der Blüte beschrieben werden (SCHAARSCHMIDT 1999). Die männlichen Blüten sitzen in dicken, 6-12 cm langen, grünlich-gelben, walzenförmigen Kätzchen; diese gehen aus Seitenknospen des Vorjahres hervor (SITTE et al. 2002). Eine männliche Einzelblüte besteht aus 3-5 Perigonblättern, den 2 obligatorischen Vorblättern und einem Deckblatt, welche die Staubblätter umgeben (SCHÜTT et al. 1995).





Abb.7 Kätzchen
(Mit freundlicher Genehmigung von Prof. A. Roloff)


Mit einer Länge von nur 10 bis 15 mm und einer Breite von 5 bis 10 mm sind die weiblichen Blüten deutlich unscheinbarer als die männlichen. Sie stehen zu 2 bis 3 in senkrechten Ähren am Ende diesjähriger Triebe. Der zweiblättrige, unterständige Fruchtknoten der weiblichen Blüten ist mit dem vierteiligen Perigon sowie mit Trag- und Vorblatt verwachsen. Der zweiteilige Griffel dient dazu, die zwei kurzen, schmalen Narben für die Befruchtung in die richtige Position zu bringen. Diese sind zuvor glänzend grün und nachher rötlich gefärbt (SCHÜTT et al. 1995).





Abb.8 Weibliche Blüten
(Mit freundlicher Genehmigung von L. Michels)


Juglans regia L. hat einen doppelten Chromosomensatz, ist also diploid mit 2n = 32.


Wurzeln und Mykorrhiza


Das Pfahlwurzelsystem ist kräftig ausgebildet, trotzdem reagiert die Baumart empfindlich auf Wurzelverletzungen wie sie beispielsweise während der Pflanzung auftreten (SCHÜTT et al. 1995). Die Seitenwurzeln reichen so weit, dass sie unterirdisch über die Kronentraufe hinausragen können. Außerdem haben sie Endomykorrhiza (BARTELS 1993). Nach DICKSON et al. (2007) bilden die Juglandaceae arbuskuläre Mykorrhiza des Arum-Typs. Es handelt sich hierbei um eine Form der Symbiose wie sie bei mehr als 80 % der Landpflanzen vorkommt. Laut GALLAUD (1904, 1905) in DICKSON et al. (2007), gibt es zwei Arten der arbuskulären Mykorrhiza. Den Arum- und den Paris-Typ. Bei der erst genannten morphologischen Form erfolgt die Ausbreitung des Pilzes maßgeblich über interzelluläre Hyphen (DICKSON et al. 2007). Die entstehenden Arbuskeln (lat. arbusculum = Bäumchen) sind Hyphenstrukturen innerhalb der Wurzelrinde; sie dienen dem Nährstoffaustausch zwischen Pilz und pflanzlichem Wirt. Arbuskuläre Mykorrhizapilze bilden noch eine weitere Form der Speicherorgane aus, die Vesikel (lat. vesicula = Bläschen) sie sind gefüllt mit Lipiden. Der Paris-Typ unterscheidet sich vom Arum-Typ durch intrazelluläre Hyphen, welche häufig, aber nicht ausschließlich, eine spiralige Form haben. Hier breitet sich der Pilz über die Hyphen innerhalb der Wurzelrinde von Zelle zu Zelle aus (DICKSON et al. 2007).
Zum Nachweis der arbuskulären Mykorrhiza wurde im Rahmen dieser Arbeit der Versuch der „Trypanblaufärbung“ nach KOSKE und GEMMA (1989) im Dezember 2007 durchgeführt (siehe Versuchsdurchführung). Wider Erwarten konnten weder Arbuskeln noch interzelluläre Hyphen sichtbar gemacht werden, sondern lediglich Vesikel. Allerdings kann das Verhältnis dieser Speicherorgane zueinander je nach Jahreszeit stark variieren (SCHWANTES 1996). Da Juglans regia L. zu diesem Thema noch nicht näher beschrieben ist, sind weitere Versuche notwendig, um sichere Ergebnisse zu erhalten.





Abb.9 Vesikel





Abb.10 Vesikel


Rinde


Die Rinde der Walnüsse ist in der Jugend glatt und glänzend, hell- bis aschgrau. Erst im Laufe der Jahre entwickelt sich eine längsrissige, netzartige, dunkler gefärbte Borke (ERLBECK et al. 2002).





Abb.11 Stamm mit typisch längsrissiger Borke


Die Walnuss ist eine Nuss


Neue wissenschaftliche Erkenntnisse haben dazu geführt, die Walnuss nun doch als „echte“ Nuss und nicht als Steinfrucht anzusehen, wie sie dennoch in den meisten Fachbüchern (z.B. Strasburger 2002) beschrieben wird. Der Beweis ist die anfangs grüne Hülle der Nüsse.





Abb.12 Unreife Nüsse
(Mit freundlicher Genehmigung von Prof. A. Roloff)


Die Fruchthülle wird ausschließlich aus Blattorganen gebildet und nicht, wie vermutet, aus Teilen des Perikarps (KÖNIG 2006). Diese Umhüllung platzt bei Fruchtreife auf und macht die braune Nussschale sichtbar. In der verholzten Schale befindet sich der essbare, endospermlose Same. Genau genommen handelt es sich hierbei um die beiden kompliziert gefalteten Keimblätter (Kotyledonen) des Embryos. Das sind die ersten angelegten Blattorgane; sie dienen, ähnlich dem Nährgewebe (Endosperm), zur Speicherung von sehr fetthaltigen Reservestoffen bis sich der Keimling selbst ernähren kann (ERLBECK et al. 2002).
Der Same ist in eine vierteilige Kammer eingepasst und von einer häutigen Schale umgeben, die sich, solange der Kern noch nass ist, leicht abziehen lässt und bitter schmeckt (BARTELS 1993). Größe und Form der Nusskerne sind in Abhängigkeit von der Variabilität sehr verschieden, eine Gemeinsamkeit ist die wulstige Naht zwischen den zwei Hälften der Nussschale (SCHÜTT et al. 1995).





Abb.13 Nussschale im Längs- und Querschnitt (Steinfrucht nach
Strasburger 2002, Auflage 35)